植物光合作用环式电子传递的结构基础

　　光合电子传递主要分为线性电子传递和环式电子传递两种，线性电子传递过程中，电子经光系统II (PSII)、细胞色素b₆f (Cytb₆f)和光系统I (PSI)最终传递到NADP⁺ 产生NADPH，同时形成跨类囊体膜的质子梯度驱动ATP合酶生成ATP。而环式电子传递是围绕PSI进行的，没有PSII的参与，传递到PSI的电子最终传回Cytb₆f，该过程中没有NADPH的生成，只产生跨膜的质子梯度用于合成ATP。环式电子传递对光合生物的适应调节具有重要作用。

　　在植物和光合蓝藻中，NADH dehydrogenase-like (NDH)复合物参与环式电子传递。NDH是一个多亚基的超大膜蛋白复合物，蓝藻NDH-1L包含19个蛋白亚基，而植物NDH由至少29个蛋白亚基组成，此外，植物NDH可以与PSI形成NDH-PSI超级复合物，该复合物的形成有助于NDH复合物的稳定，有利于环式电子传递的进行。

　　继解析光合蓝藻NDH-1L复合物高分辨率结构之后，生物物理所研究团队继续针对植物NDH-PSI复合物开展研究，并成功获得了拟南芥NDH-PSI超级复合物3.9 Å分辨率的结构，研究成果于2022年3月7日在《Molecular Plant》发表，题为"Supramolecular assembly of chloroplast NADH dehydrogenase-like complex with photosystem I from Arabidopsis thaliana"。

　　该结构中一个叶绿体NDH结合两个PSI，共构建了58个蛋白亚基和415个辅因子（图A）。植物NDH由5个亚复合物（Subcomplex）组成，除了SubE的3个亚基外，其余26个NDH蛋白亚基全部被构建（图B）。与NDH结合的PSI与以往报道的植物PSI结构非常相似，但外周天线组成不同，其中一个PSI的捕光天线Lhca2被Lhca6替代，另一个PSI的捕光天线Lhca4被Lhca5替代，且Lhca6和Lhca5介导了PSI和NDH的相互作用。此外，相比于Lhca2和Lhca4，Lhca6和Lhca5结合的色素更少，说明在进化过程中，植物牺牲了部分捕光能力，以形成NDH-PSI复合物，从而进行环式电子传递。基于结构信息，作者绘制了高等植物中NDH依赖的环式电子传递的工作模式图（图C）。

　　中国科学院生物物理研究所李梅研究员、章新政研究员和首都师范大学潘晓伟教授为该工作的共同通讯作者，苏小东副研究员和曹端芳副研究员为该项工作的共同第一作者，生物物理所柳振峰研究员以及意大利维罗纳大学的Roberto Bassi教授和Luca Dall'Osto博士也参与了该项工作。该研究工作得到了中国科学院B类先导专项、国家自然科学基金、科技部重点研发计划、中国科学院稳定支持基础研究领域青年团队计划和中科院青年创新促进会的共同资助。数据收集和样品分析等工作得到了中科院生物物理所"生物成像中心"和蛋白质科学研究平台等有关工作人员的支持和帮助。

图. NDH-PSI复合物的结构及工作模式图

A. NDH-PSI复合物的整体结构；B. NDH的结构；C. 高等植物中NDH依赖的环式电子传递模式图

　　文章链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1674205222000478

（供稿：李梅研究组）